Gracias por visitar nature.com.Está utilizando una versión de navegador con soporte limitado para CSS.Para obtener la mejor experiencia, le recomendamos que utilice un navegador más actualizado (o desactive el modo de compatibilidad en Internet Explorer).Mientras tanto, para garantizar un soporte continuo, mostramos el sitio sin estilos ni JavaScript.Carrusel con tres diapositivas mostradas a la vez.Use los botones Anterior y Siguiente para navegar por tres diapositivas a la vez, o los botones de puntos de diapositivas al final para saltar tres diapositivas a la vez.Yaser Saffar Talori, Yun-Fei Liu, … Zhi-Heng LiRobert Siddall, Greg Byrnes, … Ardian JusufiDaniela Schwarz, Martin Kundrát, … Ryan M. CarneyLeches Annemieke, David Parker y Matt PopeMatthew Goldsmith, Sequoia D. Crooks, … Svetlana V. KomarovaDavid J. Peterman y Kathleen A. RitterbushTimothy E. Higham, Mara NS Hofmann, … Thomas SpeckXiaotian Zhang, Noel Naughton, … Mattia GazzolaSergey E. Farisenkov, Dmitry Kolomenskiy, … Alexey A. PolilovScientific Reports volumen 12, Número de artículo: 6540 (2022) Citar este artículoLos pterosaurios prosperaron en y alrededor del agua durante más de 160 millones de años, pero su despegue del agua es poco conocido.Una posición flotante supuestamente baja y un centro de gravedad adelantado impedían a los pterosaurios lanzarse en una lancha bípeda con forma de pájaro.Se ha propuesto un lanzamiento de agua cuadrúpedo similar a las aves y murciélagos que se alimentan de agua existentes para los pterosaurios más grandes, como Anhanguera y Quetzalcoatlus.Sin embargo, el lanzamiento de agua cuadrúpedo nunca se ha demostrado en pterosaurios más pequeños, incluidos los que viven alrededor del mar de Tethys en la laguna de Solnhofen del Jurásico tardío.Usando fluorescencia estimulada por láser, seleccionamos el espécimen de aurorazhdarchid MB.R.3531 que por sí solo preservó tejidos blandos específicos entre más de una docena de especímenes de pterosaurio de Solnhofen bien conservados.Estos tejidos blandos pertenecen a las superficies de contacto propulsoras primarias necesarias para el lanzamiento de agua cuadrúpedo (cinta del pedal y tejidos blandos de una extremidad anterior articulada) que permiten cálculos sólidos de su viabilidad dinámica sin la necesidad de hacer suposiciones sobre las áreas de contacto.Un modelo dinámico basado en primeros principios de MB.R.3531 revela que el lanzamiento de agua cuadrúpedo era teóricamente factible y que los pies palmeados afectaron significativamente el rendimiento del lanzamiento.Se identifican tres factores clave que limitan el rendimiento del lanzamiento de agua en todos los pterosaurios, lo que proporciona una base para comprender la evolución del lanzamiento de agua: área de contacto de propulsión disponible, rango de extensión de las extremidades anteriores y poder de extensión de las extremidades anteriores sobre el hombro.Los pterosaurios invadieron repetidamente los hábitats marinos desde su reino tradicionalmente terrestre, pero los detalles de esta transición no están claros.Según su postura de flotación baja estimada1, los pterosaurios habrían sido susceptibles de ahogarse si hubieran pasado un tiempo prolongado en la superficie del agua, por ejemplo, después de una zambullida o una inmersión accidental.Como los pterosaurios habitualmente se alimentaban en el agua o alrededor de ella, no es descabellado suponer que algunas especies habrían sido capaces de realizar lanzamientos de agua efectivos.La mayoría de las aves acuáticas vivas usan un lanzamiento de carrera dinámica, pero este modo estaba fuera del alcance de los pterosaurios debido a su posición flotante supuestamente baja y su centro de gravedad adelantado1.Un grupo diverso de aves y murciélagos vivos que se alimentan de agua utilizan lanzamientos de agua cuadrúpedos alternativos dominados por alas, que es una categoría de lanzamiento de agua que los pterosaurios deberían ser capaces de hacer.Por ejemplo, los murciélagos pescadores del género Noctilio pueden lanzarse desde el agua usando sus alas para liberarse de la superficie2,3.También se ha sugerido que el lanzamiento cuadrúpedo es el modo adoptado por los pterosaurios desde sustratos terrestres4,5.Habib y Cunningham6 demostraron la capacidad dinámica del lanzamiento de agua cuadrúpedo en grandes pterosaurios utilizando los pterodactiloides del Cretácico Anhanguera y Quetzalcoatlus.También propusieron una gama de especializaciones anatómicas en sus esqueletos que se esperaría para este comportamiento, especialmente en la cintura escapular.Sin embargo, este análisis tuvo un alcance limitado y se informó en un resumen de conferencia ampliado, por lo que no investigó la sensibilidad del parámetro en detalle.Por lo tanto, los detalles significativos de la naturaleza del lanzamiento de agua de los pterosaurios siguen siendo esquivos.Este estudio informa una versión ampliada y revisada del modelo de lanzamiento de agua creado por Habib y Cunningham6, y luego usa este modelo para considerar el potencial de lanzamiento de agua en pequeños pterosaurios, utilizando el espécimen histórico MB.R.353 como ejemplo.Se esperaría que los pterosaurios más pequeños tuvieran una potencia menos limitada que las especies más grandes, simplemente debido a la escala de potencia específica de la masa.Sin embargo, los efectos de la tensión superficial serían comparativamente mayores para los pterosaurios pequeños, y esto podría hacer que el lanzamiento de agua fuera prohibitivo para algunos pterosaurios pequeños.Usando fluorescencia estimulada por láser, se seleccionó un espécimen histórico de aurorazhdarchid MB.R.353 de más de una docena de pequeños pterosaurios bien conservados que originalmente vivían en la laguna de Solnhofen del Jurásico tardío en la periferia del mar de Tethys (ver 'Solnhofen Pterosaur Fossils 'pestaña en Información complementaria S1).El ala se conserva en un estado mayoritariamente plegado y articulado con tejidos blandos intermedios conservados (Fig. 1).Los pies del espécimen se conservan en una posición abierta y está presente la cincha de los pedales (Fig. 1).Estas posiciones son similares a las propuestas por Habib y Cunningham6 para las posiciones de contacto con el agua de las extremidades durante el lanzamiento de agua cuadrúpedo en los grandes pterosaurios Anhanguera y Quetzalcoatlus.Esto permitió estimaciones sólidas del rendimiento del lanzamiento de agua cuadrúpedo de MB.R.3531 utilizando áreas de contacto de propulsión medidas, en lugar de áreas supuestas.La correa del pedal del espécimen también permite pruebas de sensibilidad específicas de cómo el área de la correa del pedal afecta el rendimiento del lanzamiento de agua cuadrúpedo.Por lo tanto, MB.R.3531 es el espécimen ideal para evaluar la viabilidad y el rendimiento del lanzamiento de agua en pequeños pterosaurios.Esqueleto y tejidos blandos asociados del espécimen de pterosaurio aurorazhdarchid MB.R.3531a.(a) Imagen de luz blanca de la losa.Escala = 20 mm.(b) Imagen LSF de la losa.Los tejidos blandos visibles con luz blanca son más claros con LSF, mientras que la técnica confirma los tejidos blandos especulativos con luz blanca.Los tejidos blandos invisibles también se revelan bajo LSF.Consulte las medidas en el archivo .xlsx en la Información complementaria S1.MB.R.3531 consiste en una losa rectangular (MB.R.3531a) y una contra losa (MB.R.3531b) que miden ~ 159 mm por ~ 122 mm que se encuentra en el Museum für Naturkunde Berlin, Alemania (Fig. 1) .La losa principal conserva la mayor parte del esqueleto, incluida la mayor parte del tejido blando fosilizado.El esqueleto está representado por miembros anteriores casi completos, miembros posteriores casi completos, así como vértebras cervicales y dorsales y algunas costillas.MB.R.3531 conserva la membrana del ala fosilizada, que se conserva como manchas e impresiones oscuras en otros especímenes contemporáneos7,8.MB.R.3531 se asigna provisionalmente a Aurorazhdarcho (Pterodactyloidea: Aurorazhdarchidae) en función de las características compartidas con otros especímenes de Aurorazhdarcho9.Los especímenes de pterosaurio que conservan tejido blando fosilizado son extremadamente raros.Hasta donde sabemos, hay ~ 30 especímenes con membranas de alas preservadas y otros cinco con evidencia de patas palmeadas10,11,12,13,14.Por lo tanto, además de obtener las medidas del área del pedal para el análisis del lanzamiento de agua, primero brindamos una revisión de los tejidos blandos en MB.R.3531, ya que LSF resaltó características que eran difíciles de discernir en condiciones de luz blanca.Las membranas del ala de MB.R.3531 se conservan mejor en el ala izquierda, donde el actinopatagium (usamos este término aquí, pero también se conoce como dactilopatagium) carece de imperfecciones notables y está doblado en su extremo distal (Fig. . 1).La membrana del ala derecha se conserva continuamente a lo largo de todo el brazo, pero la posición plegada oscurece los detalles (Fig. 1).Bajo LSF, las porciones anteriores de color marrón del actinopatagio izquierdo parecen ser partes conservadas de la cuña retrofalángica que tienen un margen distal subparalelo al borde de fuga del ala (Fig. 2).Según Monninger, Frey y Tischlinger15, la cuña retrofalángica es una estructura de soporte a lo largo de la cara caudal del dedo del ala que probablemente constaba de tejido fibroso, por ejemplo, elastina tensoelástica entretejida o fibras de colágeno de alta resistencia a la tracción.Las actinofibrillas del actinopatagium izquierdo son casi perpendiculares a la primera falange del dedo IV pero son subparalelas a las falanges distales restantes (Fig. 2).En comparación con otros taxones, las actinofibrillas pasan de ser fuertemente transversales a acordes relativamente abruptas y más distales, cerca de la segunda articulación interfalángica en lugar de estar más cerca de la muñeca (Fig. 2).Tal como se conservó, el ala tenía una cuerda estrecha distal al "pivote" del ala (cuarta articulación metacarpofalángica), especialmente cuando se considera la extensión del ala en vuelo, lo que estiraría la membrana a lo ancho.La cuerda proximal no se puede determinar a partir de la muestra.Ala izquierda del espécimen de pterosaurio aurorazhdarchid MB.R.3531a.(A) Imagen de luz blanca.Escala = 15 mm.(B) La imagen LSF define los detalles del complejo de actinofibrillas y el borde de ataque del ala.Las porciones de color marrón de la parte anterior del ala parecen ser restos conservados de la cuña retrofalángica.Las patas de MB.R.3531 son totipalmadas (los cuatro dedos están completamente unidos por membranas) (Fig. 3), lo que se asemeja a la condición de muchas aves marinas vivas, como los pelícanos y los alcatraces16.Los pies palmeados se conservan en al menos otros dos pterodactiloides de la piedra caliza de Solnhofen.En Pterodactylus JME SOS 4784, las fibras paralelas son visibles entre los dígitos I y II de la pes derecha10,11.En Rhamphorhynchus muensteri JME SOS 4785, se conserva una membrana entre los metatarsianos I-IV y los dedos I-IV de la pata derecha11,17.Bajo la luz ultravioleta, las fibras fosfatadas sospechosas son visibles entre algunos dígitos del pes11.En ambos especímenes, la red de los pedales se extiende longitudinalmente hasta la base de las garras y las fibras tienen una morfología similar a las actinofibrillas del ala del pterosaurio.Esto también se observa bajo luz blanca y LSF en MB.R.3531 (Fig. 3).La confirmación de que las correas contenían refuerzo fibroso respalda aún más la idea de que los pies palmeados podrían usarse junto con las alas como superficies propulsoras durante el lanzamiento desde el agua.Pies palmeados en el espécimen de pterosaurio aurorazhdarchid MB.R.3531a.Fibras paralelas actinofibrales se extienden desde la base de los dedos hasta la base de las uñas.Imagen de luz blanca mejorada.Escala = 4 mm.Para empujar contra la superficie del agua con las alas, los pterosaurios necesitarían rotar ligeramente las alas internamente y empujar con un ala mayormente doblada retrayéndola en el hombro.Ese rango de rotación del hombro no se puede probar en el presente espécimen, ya que la articulación del hombro no se conserva por completo.Sin embargo, es conservador suponer que los pterosaurios tenían tal rango de movimiento dado que se observa en todos los voladores motorizados, cocodrilos vivos y aves.El área inicial de contacto para escapar de la tensión superficial del agua incluiría el área de las alas plegadas y ambos pies palmeados.Después de este empuje inicial, podrían ocurrir fases de propulsión adicionales a través de la superficie del agua empujando con una porción más pequeña del ala cerca de la articulación del "pivote del ala" (es decir, la articulación del cuarto metacarpiano con el dedo del ala).Esto constituiría una forma de propulsión basada en la resistencia, con la parte insertada del ala esencialmente remando en el agua.Esta cinemática específica basada en la retracción similar a la del ánade real es sugerida por la baja postura de flotación estimada de los pterosaurios1 y los músculos de retracción de las alas notablemente grandes en el hombro de los pterosaurios marinos como Anhanguera6.El enfoque basado en la dinámica que se utiliza aquí incorpora estimaciones variables de la potencia disponible y las velocidades de las extremidades, al tiempo que aplica valores medidos para el área de contacto y la longitud de los segmentos de las extremidades.Fundamentalmente, este enfoque evita la necesidad de adoptar cinemáticas específicas que actualmente son difíciles de restringir debido a las incertidumbres en los detalles de la postura flotante del pterosaurio bajo y su rango de movimiento.Sin embargo, se hizo una suposición más amplia y conservadora de que las alas podrían colocarse o girarse lo suficiente para empujar contra la superficie del agua con un porcentaje sustancial de su área plegada.Desde este punto de partida, examinamos la sensibilidad potencial del rendimiento del lanzamiento de agua con las variables de área de contacto, rango de movimiento y longitud de las extremidades.Gracias a la fluorescencia de las posibles superficies de contacto propulsoras bajo imágenes LSF, podemos usar valores medidos para el área de contacto, lo que hace que las estimaciones de sensibilidad variable en otros parámetros estén mejor restringidas.Asumimos proporciones corporales similares a Pterodactylus para las partes desconocidas del animal (tronco y cráneo), lo que permite un análisis que amplía los conocimientos sobre el lanzamiento de agua cuadrúpedo a pterosaurios más pequeños de entornos acuáticos.La capacidad de extracción de agua se estimó ampliamente en MB.R.3531 utilizando un modelo dinámico que hace suposiciones limitadas (y conservadoras) con respecto a la cinemática.Con ese fin, está diseñado específicamente para determinar el rendimiento únicamente, y no debe usarse para intentar deducir exactamente cómo se vería un lanzamiento de agua.El modelo completo se proporciona en la pestaña 'Modelo de lanzamiento de agua cuadrúpedo' del archivo .xlsx en la Información complementaria S1.Consulte la sección "Estimación del despegue de agua" en "Materiales y métodos" para obtener más información.Los patrones generales de desempeño, particularmente las predicciones con respecto a la sensibilidad a las entradas, son la salida de datos principal de este ejercicio de modelado.Bajo los valores del modelo más conservadores, los cálculos estiman que MB.R.3531 fue capaz de despegar de la superficie del agua con un solo impulso de escape o con 1 o 2 fases de salto de seguimiento.El área de propulsión adicional de la cincha del pedal tiene un efecto notable en el rendimiento general del lanzamiento, ya que aumenta las aceleraciones de propulsión estimadas en un 20 % y reduce el número requerido de fases de salto de propulsión.Por lo tanto, los resultados de este modelo predicen que MB.R.3531 era capaz de lanzar agua, incluso con valores de entrada conservadores (de animales vivos en el extremo inferior de su potencia de salida y en el extremo superior de coeficientes de arrastre para formas semiacuáticas de tamaño similar).El modelo predice que el rendimiento del lanzamiento de agua en los pterosaurios sería particularmente sensible a tres factores: área de contacto de propulsión disponible, rango de extensión de las extremidades anteriores y poder de extensión de las extremidades anteriores sobre el hombro.Notamos que MB.R.3531 proporciona nueva información útil sobre la anatomía funcional de las alas de pterosaurio, particularmente la estructura del ala cerca de la base del dedo del ala.El tamaño, la orientación y la densidad de las actinofibrillas en la membrana del ala conservada se pueden deducir aproximadamente de la fotografía con luz blanca, pero estas características son más precisas con LSF.Las actinofibrillas se consideran estructuras epidérmicas queratínicas18,19 ubicadas debajo de la superficie de pterosaurio patagia20.Probablemente se originaron a partir de escamas epidérmicas modificadas que se formaron en el lugar como parte de la epidermis dorsal del actinopatagium8.Las actinofibrillas se encuentran en todo el pterosaurio, incluso en los primeros pterosaurios divergentes de la etapa noriense del Triásico superior21,22.Dada esta amplitud filogenética y aparición temprana, las actinofibrillas son probablemente una característica plesiomórfica de los pterosaurios.En MB.R.3531, la serie completa de actinofibrillas, o complejo actinofibrilar23, se conserva en el actinopatagio.Los metacarpianos (MC) I-III llegan casi hasta el carpo.Se han desplazado distalmente, como grupo, más allá de la articulación del pivote del ala.Esto es consistente con la hipótesis de que MC I-III se tradujo distalmente cuando estaba en posición de caminar y empujaría los dedos más allá del pivote del ala desde el cual podrían flexionarse debajo del pivote para apoyar la marcha24, aunque no es concluyente.La preservación in situ de los metacarpianos demuestra que la porción palmar de la envergadura tenía un área de inserción de tejido blando más amplia (y era más profunda en la dirección de la cuerda) de lo que se apreciaba anteriormente.El pteroide es extremadamente delgado y alargado.Si estuviera en posición de vida contra la cara medial del carpo preaxial25, llegaría cerca del codo, lo que sugiere que alrededor del 50% o más del borde de ataque del propagio estaba reforzado por esta estructura ósea en vuelo.Esto habría tenido un impacto directo en la capacidad de absorber la holgura en las cuerdas del ala (era posible una mayor reducción de la envergadura que en otros taxones) y en la rigidez del borde de ataque y la resistencia al aleteo aeroelástico.La capacidad de controlar eficazmente el aleteo aeroelástico es especialmente importante para el rendimiento de un ala de gran sustentación, que ocurrirá con un gran ángulo de ataque o con una alta velocidad aerodinámica26, pero que habría sido modulada por un carenado de raíz de ala musculoso27.La velocidad mínima requerida para el lanzamiento es muy sensible al coeficiente de sustentación máximo.Como resultado, se predice que el control del aleteo aeroelástico a bajas velocidades (es decir, en ángulos de ataque altos) será particularmente importante para el lanzamiento y vuelo lento (por ejemplo, vuelo térmico).A velocidades intermedias, el control del aleteo aeroelástico es proporcionalmente menos restrictivo.Sin embargo, en vuelo rápido (p. ej., vuelo dinámico), el control aeroelástico vuelve a ser potencialmente limitante del rendimiento, ya que un ala dócil puede aletear a altas velocidades incluso cuando el ángulo de ataque es bajo.Palmer usó un modelo estructural para estimar la carga de tensión de la membrana en pterodactiloides19.Propuso que la tensión es subparalela al eje mediolateral del ala y es constante a lo largo del ancho anteroposterior de la membrana, soportando todas las falanges del ala.Para que la membrana del ala soporte las cargas de vuelo, descubrió que no debe estirarse demasiado para conservar una forma aerodinámica eficiente, independientemente de la orientación de las actinofibrillas.Palmer (2017) concluyó que las actinofibrillas se cargarían principalmente en tensión, lo que evitaría un aleteo aeroelástico excesivo cuando la membrana del ala se combara bajo la carga aerodinámica.Bennett propuso que la función principal de las actinofibrillas es evitar el estrechamiento de la membrana del ala bajo tensión y redirigir la tensión a lo largo de la envergadura hacia las falanges proximales, reduciendo las cargas en las falanges distales18.La distribución de las actinofibrillas en el actinopatagio de MB.R.3531 varía a lo largo de la membrana del ala (Fig. 2).De particular interés en MB.R.3531 es la transición súbita en la orientación de las actinofibrillas justo detrás de la articulación interfalángica proximal (PIP) de mayormente a lo ancho a mayormente a lo largo de la cuerda.El empaquetamiento moderado y la orientación parcialmente acordonada del complejo actinofibrilar alrededor de la articulación PIP en MB.R.3531 es consistente con el modelo propuesto por Palmer19, en el que las actinofibrillas se cargan en tensión para controlar la inestabilidad aeroelástica del ala.Sin embargo, también notamos que el ala se conserva en una posición parcialmente plegada.En la extensión completa del ala, la zona de transición de la orientación de las actinofibrillas a lo largo de la envergadura se desplazaría hacia adentro, y las fibrillas a lo largo de la envergadura se empaquetarían más estrechamente.Esta configuración en vuelo estimada para la orientación de las actinofibrillas en MB.R.3531 parece ser compatible con el modelo de Bennett18 (aunque se necesita un análisis más riguroso de la respuesta a la carga de compresión para decir más).Sugerimos que ambos modelos pueden ser correctos, con las actinofibrillas cumpliendo múltiples funciones en diferentes fases del vuelo.Específicamente, sugerimos que las actinofibrillas fueron fundamentales para prevenir el aleteo aeroelástico durante los cambios de envergadura (según 19), así como durante la apertura del ala inmediatamente después del lanzamiento.Durante el vuelo de crucero, las actinofibrillas podrían continuar desempeñando un papel en el mantenimiento de la tensión y la forma, pero el cambio en la zona de transición a lo largo de la cuerda a una ubicación más proximal, junto con el empaquetamiento de fibrillas más apretado, podría haber permitido que las actinofibrillas ayudaran a redirigir a lo largo de la envergadura. tensión en la porción proximal de la falange proximal y el cuarto metacarpiano (de acuerdo con 18).Recomendamos que también se vuelvan a examinar otros pterosaurios con membranas de alas bien conservadas teniendo en cuenta este potencial de funcionalidad mixta.Las variaciones entre los taxones podrían ayudar a dilucidar las diferencias comparativas en las velocidades de vuelo, la capacidad de reducción de la amplitud y la eficiencia del vuelo.La fauna de pterosaurios de Solnhofen es particularmente interesante para investigar el lanzamiento de agua en un contexto comparativo, ya que tanto los pterosaurios pterodactiloides como los no pterodactiloides de tamaño y envergadura similares vivían simpátricamente.Nuestro análisis de MB.R.3531 destaca la importancia de las áreas de contacto de propulsión en las extremidades anteriores y posteriores para el lanzamiento de agua.Si las alas se usaron en el lanzamiento desde una posición plegada total o parcialmente, podemos deducir que el metacarpiano expandido de los pterodactiloides (como MB.R.3531) proporcionaría una ventaja al aumentar tanto el área de superficie de contacto relevante como el plegado. longitud de las extremidades anteriores (aumentando así la longitud de carrera efectiva de las extremidades anteriores).Los taxones de Solnhofen que no son pterodactiloides, como Rhamphorhynchus, tienen una condición basal de un IV metacarpiano corto, lo que podría haberlos hecho menos eficientes en el lanzamiento de agua.Si bien actualmente no tenemos evidencia que indique que esto evitaría que los rhamphorhynchids se lanzaran al agua, podría haber afectado el espacio de su nicho y/o la ecología (p. al agua).Los resultados de este estudio sugieren que un lanzamiento de agua cuadrúpedo era dinámicamente factible para MB.R.3531.Nuestro análisis de MB.R.3531 proporciona información importante sobre las variables que tendrían un efecto desproporcionado en el rendimiento del lanzamiento de agua, confirma que las correas del pedal podrían ser importantes en este sentido y crea un contexto comparativo para futuras investigaciones sobre el potencial y la evolución del lanzamiento de agua en pterosauriosSi bien es probable que muchos pterosaurios pequeños tuvieran suficiente área de contacto, rango de movimiento y poder para escapar de la superficie del agua, es bastante plausible que los taxones más terrestres (es decir, menos adaptados al mar) no hayan podido lanzarse al agua, especialmente si falta del área de contacto de propulsión limitada de las correas del pedal.Se requerirán más análisis de especímenes adicionales para abordar esto en el futuro.Este modelo asume arcos de movimiento muy simples desde las extremidades delanteras y traseras a través de rangos de movimiento altamente conservadores.Los rangos de movimiento asumidos se pueden encontrar en la hoja de cálculo asociada como ángulos que se utilizan para calcular las longitudes de arco (consulte la información complementaria S1).Adoptamos este enfoque porque los rangos de movimiento de las articulaciones de los pterosaurios aún se desconocen en gran medida y son algo polémicos28.Es probable que los verdaderos rangos de movimiento excedan lo que hemos incorporado en nuestro modelo y esto podría mejorar significativamente el rendimiento.Se alienta a otros autores que utilizan nuestro modelo a utilizar cualquier dato de rango de movimiento (ROM) que puedan tener para ajustar estos parámetros de ángulo de barrido.También notamos aquí que nuestro modelo asume un ala fuertemente plegada para la superficie de propulsión de la extremidad anterior.Esta suposición se basa en la observación de que abrir el ala, si bien proporciona una superficie adicional para la propulsión, agrega una cantidad desproporcionada de tensión superficial para un pequeño pterosaurio.Por lo tanto, esta restricción se considera robusta para un pequeño pterosaurio.Sin embargo, el ala podría abrirse más para obtener un área de propulsión adicional en un pterosaurio más grande, dada la reducción no lineal de las fuerzas de tensión superficial relativas con el tamaño.El movimiento energéticamente eficiente fuera del agua habría brindado una ventaja significativa para la búsqueda de alimento, ya que esto haría que la alimentación habitual desde la superficie del agua fuera mucho menos riesgosa al minimizar el riesgo de ahogamiento.Nuestros resultados refuerzan la idea de que al menos algunos pterosaurios pasaron una parte importante de su vida en el agua y alrededor de ella5,29,30.Sería invaluable el trabajo futuro que pueda refinar los cálculos del lanzamiento de agua cuadrúpedo al incluir mediciones directas del rango de movimiento y la información del volumen muscular.Se debe dar prioridad a muestrear colecciones de especímenes aún más grandes para tratar de identificar una diversidad de especímenes que conserven las superficies de contacto de propulsión para que se pueda comenzar a investigar el origen y el refinamiento de las capacidades de lanzamiento de agua cuadrúpedo.Las imágenes LSF se realizaron con un sistema láser personalizado siguiendo el protocolo de aumento de Wang et al.31 basado en el original de Kaye et al.32.Se proyectó un diodo láser violeta (0,60 W 405 nm) en una línea láser usando una lente de línea (Laser Line Optics, Canadá).Esta línea láser se barrió mecánicamente de un lado a otro sobre la muestra en una habitación oscura.Una cámara Nikon D810 equipada con un filtro de bloqueo de láser registró la fluorescencia estimulada por láser producida por el fósil durante la exposición.Las imágenes fueron post-procesadas en Photoshop CS6 para la ecualización y balance de color.Las imágenes UV se realizaron utilizando una lámpara UV portátil (Raytech) en dos fases de intensidad diferentes para generar distintos contrastes (LW-365 nm y SW-254 nm).Las fotografías UV y las correspondientes de luz blanca se tomaron con una cámara Canon EOS 80D.Las imágenes UV no produjeron ningún resultado que no fuera visible bajo LSF.Se produjo una reconstrucción panorámica de alta resolución utilizando macrofotografías procesadas con el software Hugin 2016 versión 2.0.Las medidas lineales y los ángulos se tomaron digitalmente de nuestras imágenes de alta resolución, ya que se fotografiaron en el plano.Esto implicó el uso del software ImageJ versión 1.47, Screen Calipers y Screen Protractor versión 4.0.La capacidad de extracción de agua se estimó en términos generales en MB.R.3531 utilizando el modelo y las medidas proporcionadas en el archivo .xlsx en la Información complementaria S1.Las ecuaciones del modelo se basan en primeros principios y relaciones de escala conocidas en animales voladores vivos.La atención se centró en una perspectiva dinámica, en lugar de intentar reconstruir una cinemática específica para el despegue del agua.El modelo funciona principalmente al dividir el ciclo de lanzamiento en intervalos de tiempo discretos.Esto incluye una fase de escape inicial y una secuencia de salto propulsor, esta última dividida en una serie de intervalos de tiempo propios.Se resuelve un balance de potencia para cada intervalo de tiempo, y la potencia residual se suma a la aceleración del lanzamiento.Cuando la suma de las aceleraciones alcanza la velocidad de lanzamiento mínima estimada, el lanzamiento es exitoso.Si una serie produce residuos de energía cero o negativos, indica que el lanzamiento no es posible con los valores de entrada dados.Las suposiciones cinemáticas primarias son que las extremidades anteriores y posteriores estaban ambas sumergidas (o podrían sumergirse) inmediatamente antes del despegue (sensu1) y que tanto las extremidades anteriores como las posteriores eran capaces de realizar un golpe de fuerza en el plano parasagital.Las últimas estimaciones de rango de movimiento para la extremidad trasera del pterosaurio28 sugieren que tenían una abducción más limitada que la modelada anteriormente y operaban principalmente en un plano vertical.Como resultado, el uso del uropatagio se excluye como una posible superficie para ayudar al lanzamiento (en murciélagos, el uropatagio y el despegue asistido por la cola—ver 33).Esto significa que la superficie más ancha que queda para la propulsión serían los pies palmeados.Las reconstrucciones cuantitativas de las posturas flotantes de los pterosaurios1 confirman que las alas estarían en contacto con el agua (o posiblemente completamente sumergidas) mientras flotan.Así, al lanzarse desde el agua, las alas eran una superficie importante para la propulsión.El despegue desde el agua se modeló como una forma de lanzamiento cuadrúpedo modificado porque el trabajo anterior había sugerido que al menos algunos pterosaurios eran capaces de despegar cuadrúpedos desde tierra4,5.Entre los voladores vivos, el despegue del agua se logra a través de una variedad de opciones cinemáticas.Sin embargo, incluso entre las aves que son lanzadores bípedos obligados en sustratos terrestres, el uso de un lanzamiento cuadrúpedo asistido por alas (o incluso dominado por alas) no es infrecuente.Los patos reales, por ejemplo, usan los pies y las muñecas para impulsarse fuera de la superficie del agua.En pterosaurios marinos como Anhanguera, las áreas expandidas de los músculos extensores de los hombros y sus patas traseras reducidas sugieren que el despegue cuadrúpedo en el agua era muy probable6.Por el contrario, la postura flotante baja con los pies muy por detrás del centro de masa1 haría que el despegue bípedo del agua fuera problemático.La masa corporal se estimó a partir de la envergadura total siguiendo a Witton y Naish29.Para las estimaciones de las fuerzas de los fluidos durante el lanzamiento, se utilizó la densidad media del agua de mar.Para determinar la velocidad probable a la que se podrían mover las extremidades en el agua, se utilizaron las estimaciones de velocidad de aleteo de Pennycuick34, que relacionan el tamaño del ala, la masa corporal y la densidad del medio con la velocidad del ala.Este enfoque se adaptó a los pterosaurios utilizando una envergadura y un área plegadas y variando el grado en que se suponía que el ala estaba abierta durante el lanzamiento.Como los lanzadores de agua viva usan alas plegadas con puntos limitados de contacto propulsor primario (p. ej., los patos que lanzan cuadrúpedos usan sus muñecas), se espera que un pterosaurio que lanza agua solo use una porción limitada del ala para la propulsión.Esto reduciría los efectos de la tensión superficial y evitaría dañar el delgado larguero distal del ala.'Modelo de lanzamiento de agua cuadrúpedo' es una pestaña de la hoja de cálculo .xlsx en la Información complementaria S1 que incluye todos los cálculos utilizados para estimar el rendimiento del lanzamiento de agua.Los usuarios pueden manipular esta hoja e ingresar datos como mejor les parezca para probar taxones y modelos alternativos.Los valores en negrita son entradas del usuario;todos los demás valores se calculan.La fuerza propulsora para el escape se considera basada en la resistencia y se toma como:Según las expectativas de frecuencia de aleteo de Pennycuick34, la frecuencia de aleteo varía aproximadamente como la masa corporal a la potencia de 3/8, la aceleración gravitacional a la potencia de 1/2, la amplitud a la potencia de -23/24, el área del ala a la potencia de -1/3 y la densidad del fluido a la potencia − 3/8.La velocidad del ala en el agua se estima utilizando la ecuación de Pennycuick34.Si bien esta aplicación está fuera del rango normal de medios sobre los que se usa esta relación, encontramos que es probablemente la mejor estimación de la velocidad del ala con densidades y áreas de ala variables.Presentamos los resultados para una fracción de músculo de vuelo de 0,24 y una fracción de músculo de miembros posteriores de 0,1.Suponemos que la mayor parte de la masa muscular era aeróbica, según el tamaño del espécimen (la fracción anaeróbica se escala positivamente con el tamaño corporal en los animales voladores, ver 35).Si bien estos son valores realistas consistentes con la anatomía preservada, hemos incluido todos los cálculos en la pestaña 'Modelo de lanzamiento de agua cuadrúpedo' del archivo .xlsx que permite la siembra de cualquier valor deseado de masa corporal, extensión y fracción muscular (ver Información complementaria S1) .Dado que la precarga del movimiento contrario de los músculos de lanzamiento es probablemente limitada en el agua en comparación con el lanzamiento terrestre, optamos por calcular una relación de potencia bruta (es decir, potencia requerida/potencia de salida, sin ningún factor de precarga).Sin embargo, notamos que esto es bastante conservador porque todavía era probable que hubiera algo de precarga en un despegue desde el agua, especialmente durante la fase de escape inicial.Es poco probable que esto haya sido un factor importante en los pterosaurios pequeños, pero los individuos más grandes pueden haber confiado en las ventajas de precarga de los movimientos de ráfaga.El documento y la Información complementaria S1 que lo acompaña contienen todos los datos discutidos en el estudio, así como el modelo de lanzamiento de agua.Pecado.J. Paleontol.Mentón.cienciaToro.et sp.nov.hist.Biol.Soy.J. Ciencia.Biol.Toro.Paleontol.Paleontol.Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholarproc.R. Soc.B Biol.cienciaNat.comúnArtículo ADS PubMed PubMed Central Google ScholarSoy.J. Physiol.Reg.IntegrarCompararFisiol.Los autores declaran no tener conflictos de intereses.También puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarLos autores declaran no tener conflictos de intereses.Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios.Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material.Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor.Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:Lo sentimos, un enlace para compartir no está disponible actualmente para este artículo.Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenido Springer Nature SharedItAl enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y Pautas de la comunidad.Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.Informes científicos (Sci Rep) ISSN 2045-2322 (en línea)Regístrese para recibir el boletín informativo Nature Briefing: lo que importa en ciencia, gratis en su bandeja de entrada todos los días.